Σιτάρι, Τριτικάλε

Στην εξημέρωση του σιταριού εμπλέκονται πολλαπλά συμβάντα πολυπλοειδισμού μεταξύ των διαφόρων ειδών των γενών Triticum και Aegilops (φυλή Triticeae της υποοικογένειας των Pooideae των αγρωστωδών). Το εξαπλοειδές μαλακό σιτάρι (Triticum aestivum L.) είναι το πιο σημαντικό μέλος της φυλής, η οποία περιλαμβάνει επίσης εξημερωμένα διπλοειδή και τετραπλοειδή σιτάρια, καθώς και τη σίκαλη (Secale cereale) και το κριθάρι (Hordeum vulgare).

Εκτιμάται ότι στο παρελθόν οι φυλές Triticeae και Poeae (Lolium rigidum) απέκλιναν από τη γενεαλογία των Triticum/Aegilops 35 εκατομμύρια χρόνια πριν (ΕΧΠ), ενώ τα γένη Hordeum και Secale απομακρύνθηκαν 11 ΕΧΠ και 7 ΕΧΠ, αντίστοιχα (Huang et al., 2002). Μεταγενέστερα γεγονότα οδήγησαν στην τετραπλοειδία του σιταριού και αργότερα στην εξαπλοειδία περίπου 8.000 χρόνια πριν.

Από τα περίπου 10.000 είδη των αγρωστωδών που υπάρχουν, περίπου τα 50 καλλιεργούνται κι απ’ αυτά λιγότερα από 12 θεωρούνται ως κύριες καλλιέργειες (Πίνακας 1). Η οικογένεια των αγρωστωδών διαιρείται σε 40 φυλές. Μέσα σε κάθε φυλή τα γένη συχνά μοιράζονται μορφολογικά και οικολογικά χαρακτηριστικά και τεχνολογικές ιδιότητες (Evers and Nesbitt, 2006).

 

Πίνακας 1. Τα κυριότερα σιτηρά (Evers and Nesbitt, 2006)

        

Φυλή

Σιτηρά

Κέντρο εξημέρωσης

Χρόνος εξημέρωσης (εκτίμηση)

Triticeae

 

Σιτάρι (Triticum spp.)

Κριθάρι (Hordeum spp.)

Σίκαλη (Secale cereale)

Τριτικάλε**

Εγγύς Ανατολή

 

 

-

10.000+11.000 ΧΠ*

 

 

-

Oryzeae

Ρύζι (Oryza sativa)

Ρύζι (O. glaberrima)

Άγριο ρύζι (Zizania palustris)

Νότια Κίνα

Αφρική (τροπική)

Βόρεια Αμερική

8.000 ΧΠ

?

?

Aveneae

Βρώμη (Avena sativa)

Εγγύς Ανατολή (?)

3.000-4.000 ΧΠ?

Eragrostideae

Finger millet (Eleusine coracana)

Teff (Eragrostis tef)

Ανατολική Αφρική

Αιθιοπία

5.000 ΧΠ (?)

?

Paniceae

Foxtail (Setaria italica)

Proso millet (Panicum mileaceum)

Pearl millet (Pennisetum glaucum)

White fonio (Digitaha exilis)

Black fonio (D. iburua)

Κεντρική Ασία

Κεντρική Ασία

 

Δυτική Αφρική

Δυτική Αφρική

Δυτική Αφρική

7.000 ΧΠ

7.000 ΧΠ

4.000 ΧΠ (?)

?

?

Andropogoneae

Καλαμπόκι (Zea mays)

Σόργο (Sorghum bicolor)

Job's tears (adlay) (Coix lacryma-jobi)

Νότιο Μεξικό

Αφρικανική σαβάνα

Ινδία ?

8.000 ΧΠ

?

?

*ΧΠ: χρόνια πριν, ** Το τριτικάλε είναι πρόσφατο συνθετικό υβρίδιο

 

Η καλλιέργεια του σιταριού και ο ανθρώπινος πολιτισμός εξελίσσονται παράλληλα εδώ και τουλάχιστον 10.000 χρόνια, από τότε δηλαδή που ο άνθρωπος επιχείρησε για πρώτη φορά να παράξει τρόφιμα, στη «Νεολιθική Επανάσταση» (Shewry, 2009), ενώ το πρώτο γεωργικό βιβλίο που αφορά το σιτάρι, γράφηκε σε πλάκα από πηλό με σφηνοειδή γραφή γύρω στο 1700 π.Χ. και ανακαλύφθηκε στο Ισραήλ το 1950 (Χρηστίδης, 1963). Στην πορεία της εξημέρωσής του το σιτάρι έχασε την ικανότητα της διασποράς των σπόρων του (εύθραυστη ράχη) και του ληθάργου, με αποτέλεσμα η καλλιέργεια και η διατήρηση των ποικιλιών που έχουν δημιουργηθεί να εξαρτάται αποκλειστικά από τον άνθρωπο.

Η εξημέρωση του σιταριού πραγματοποιήθηκε στη λοφώδη περιοχή της ΝΔ Ασίας ανάμεσα στη λεκάνη των ποταμών Τίγρη και Ευφράτη (αρχαία Μεσοποταμία) και στα βουνά του Ιράν, της Τουρκίας, της Συρίας και της Ιορδανίας, στην περιοχή που συχνά συναντάται ως «Γόνιμη Ημισέλινος» (Fertile Crescent) (Σχήμα 1). Τα πρώτα ευρήματα των δύο ειδών καλλιεργούμενου σιταριού [Triticum monococcum L. και T. dicoccoides (Körn. ex Asch. & Graebner) Schweinf.)] που ανακαλύφθηκαν αποθηκευμένα χρονολογήθηκαν μεταξύ 7.500 και 6.700 π.Χ. (Xiping et al., 2002).

 

                                            

sxhma12

 

Σχήμα 1. Η Γόνιμη Ημισέλινος και οι κυριότεροι αρχαιολογικοί χώροι (KD: Βουνά Karacadag στην Τουρκία) (Charmet, 2011)

 

Σύμφωνα με τη θεωρία που διατυπώθηκε το 1926 από τον Ν. Ι. Vavilov, από τα οκτώ κέντρα καταγωγής των καλλιεργούμενων φυτών (Σχήμα 2), η καταγωγή των διαφόρων ειδών σιταριού εντοπίζεται σε τέσσερα: της Κεντρικής Ασίας (T. aestivum L., Τ. compactum Host, Τ. sphaerococcum Percival), της Εγγύς Ανατολής [Τ. monococcum L., Τ. durum Desf., T. turgidum L., Τ. aestivum L. χωρίς άγανα, T. turanicum Jakubz., T. carthlicum Nevski in Kom., T. timopheevi (Zhuk.) Zhuk., T. macha Dekapr. & Menabde, T. vavilovii (Tumanian) Jakubz.(=T. vavilovianum)], της Μεσογείου (T. durum Desf., T. dicoccum Schrank ex Schübler, T. polonicum L., T. spelta L.) και της Αιθιοπίας (Τ. durum Desf., Τ. turgidum L., Τ. dicoccum Schrank ex Schübler, T. polonicum L.) (Vavilov, 1950). Περίπου μισό αιώνα αργότερα ο Harlan (1971) αμφισβήτησε την ορθότητα της θεωρίας του Vavilov αντιπροτείνοντας τη θεωρία τριών συστημάτων που το καθένα αποτελείται από ένα κέντρο και ένα μη κέντρο, μεταξύ των οποίων υπήρχε αλληλεπίδραση (Σχήμα 3).

 

sxima14 sxima15
Σχήμα 2. Κέντρα καταγωγής των καλλιεργουμένων φυτών κατά N. I. Vavilov: (1) Κίνα, (2) Ινδία, (2A) Ινδο-Μαλαισία, (3) Κεντρική Ασία, (4) Εγγύς Ανατολή, (5) Μεσόγειος, (6) Αιθιοπία (Αβησσυνία), (7) Νότιο Μεξικό και Κεντρική Αμερική, (8) Νότια Αμερική (Περού-Εκουαδόρ-Βολιβία) (8Α) Χιλή, και (8Β) Βραζιλία-Παραγουάη Σχήμα 3. Κέντρα και μη κέντρα καταγωγής των καλλιεργουμένων φυτών κατά J. R. Harlan: (1Α) κέντρο Εγγύς Ανατολής, (1Β) μη κέντρο Αφρικής, (2Α) κέντρο Βόρειας Κίνας, (2Β) μη κέντρο νοτιοανατολικής Ασίας και Νότιου Ειρηνικού, (3Α) κέντρο Κεντρικής Αμερικής, (3Β) μη κέντρο Νότιας Αμερικής

Τα άγρια μονόκοκκα και δίκοκκα σιτάρια ανακαλύφθηκαν στην Τουρκία, στην Ελλάδα, στη Βουλγαρία, στη νότια Σερβία, στη νοτιοδυτική Συρία, στο νοτιοανατολικό Λίβανο, στο βόρειο Ιράκ και στο δυτικό Ιράν, στην Αρμενία και η παρουσία τους χρονολογείται πριν από το 7.500 π.Χ. (Perrino et al., 1996). Στην Ελλάδα το άγριο T. boeoticum απαντάται αυτοφυές στη Βοιωτία, στην Αργολίδα, στην Αχαΐα και σε μερικά μέρη της Θεσσαλίας (Jaradat et al., 1995). Τα πρώτα σιτάρια που άρχισαν να καλλιεργούνται μετά το 7.500 π.Χ. ήταν διπλοειδή μονόκοκκα και τετραπλοειδή δίκοκκα, ενώ στον ελλαδικό χώρο εμφανίστηκαν μετά το 6.200 π.Χ. (Perrino et al., 1996).

Το καλλιεργούμενο δίκοκκο σιτάρι (T. dicoccum Schrank ex Schübler) αποτελούσε το κυρίαρχο σιτάρι στην Ασία, Αφρική και Ευρώπη από τα πρώτα χρόνια της γεωργίας. Κόκκοι του βρέθηκαν στους τάφους των Πυραμίδων της Αιγύπτου, ενώ ήταν διαδεδομένο στην αρχαία Βαβυλώνα και στην Κεντρική Ευρώπη (Χρηστίδης, 1963). Προήλθε από το άγριο δίκοκκο T. dicoccoides (Körn. ex Asch. & Graebner) Schweinf. που απαντάται στη Νοτιοανατολική Ασία και ανακαλύφθηκε από τον Aaronsohn το 1906 στην Παλαιστίνη (Buller, 1919, Carleton, 1924).

Το σιτάρι σπέλτα (T. spelta L.) εμφανίστηκε μεταγενέστρα σε σχέση με το μονόκοκκο και το δίκοκκο σιτάρι. Τα πρώτα ίχνη του στην κεντρική Ευρώπη χρονολογούνται στο τέλος της νεολιθικής περιόδου (2.500-1.700 π.Χ.) και η ευρεία διασπορά του στη Βόρεια Ευρώπη γίνεται την Εποχή του Χαλκού (Nesbitt and Samuel, 1996). Οι πρώτες αναφορές του γίνονται κατά την αρχή της Χριστιανικής περιόδου (Buller, 1919). Αρχικά καλλιεργήθηκε στη νοτιοδυτική Ασία και αργότερα στην Ευρώπη.

Νεότερα ευρήματα υποδεικνύουν τη διαφορετική προέλευση του ευρωπαϊκού από το ασιατικό σιτάρι σπέλτα, όπου διαπιστώνεται ότι το ευρωπαϊκό δεν προέρχεται από τους «ντυμένους» προγόνους του μαλακού σιταριού, αλλά από ανεξάρτητο ευρωπαϊκό κέντρο προέλευσης (Kohler-Schneider and Caneppele, 2009). Η συνδυασμένη διαφοροποίηση των αλληλόμορφων των γονιδιωμάτων Α και Β στο ευρωπαϊκό σπέλτα υποδεικνύει τη μετάβαση από ένα τετραπλοειδές σιτάρι σε γυμνόσπερμο εξαπλοειδές σιταριού ως την προέλευση του ευρωπαϊκού σπέλτα (Blatter et al., 2004).

Τα σιτάρια χωρίς λέπυρα (γυμνόσπερμα), ειδικά το μαλακό και το σκληρό σιτάρι, αντικατέστησαν τα σιτάρια που ήταν «ντυμένα» με λέπυρα και κυριάρχησαν στην καλλιέργεια σιταριού κατά τη διάρκεια της Ρωμαϊκής Αυτοκρατορίας, περίπου το 100 π.Χ. (Κορπέτης κ.ά., 2013). Στις αρχές του 20ου αιώνα τα μόνα «ντυμένα» σιτάρια με εύθραυστη ράχη που παρέμεναν στην καλλιέργεια ήταν το μονόκοκκο σιτάρι, το δίκοκκο και το σπέλτα.

 

Βοτανική κατάταξη, προέλευση και χρωματοσωμικές συγγένειες

Τα γένη Triticum και Aegilops περιέχουν 13 διπλοειδή και 18 πολυπλοειδή είδη. Τα διπλοειδή είδη περιέχουν οκτώ διαφορετικά γονιδιώματα, στα οποία δόθηκαν τα ακόλουθα ονόματα: Α (Α και Ab/Am), D, S (S, Ss, Sb, Sl, το Ssh), M, C, U, N, και Τ. Σε δύο γονιδιώματα που βρέθηκαν σε πολυπλοειδή σιτάρια δόθηκαν νέα ονόματα, Β και G, επειδή δεν είναι γνωστοί οι διπλοειδείς πρόγονοί τους. Τα πολυπλοειδή προέκυψαν από ενδοειδικό υβριδισμό που ακολουθήθηκε από αυθόρμητο διπλασιασμό χρωμοσώμων. Είδη που περιέχουν κοινό γονιδίωμα Α, D, ή U, μοιάζουν με το διπλοειδή δότη του κοινού γονιδιώματος στη μορφολογία και στη λειτουργία της διασποράς των σπόρων (Huang et al., 2002).

Ο βασικός χρωμοσωμικός αριθμός του γένους Triticum είναι 7 και τα είδη του ανάλογα με τον αριθμό των χρωμοσωμάτων ταξινομούνται σε τρεις κατηγορίες, τα διπλοειδή (2n=14), τα τετραπλοειδή (2n=28) και τα εξαπλοειδή (2n=42). Τα γονιδιώματα που συμμετέχουν στα διάφορα είδη σιταριού είναι A, B, D και G. Τα διπλοειδή, τα τετραπλοειδή και τα εξαπλοειδή σιτάρια έχουν συνήθως τη γονιδιακή σύνθεση AA, AABB και AABBDD, αντίστοιχα. Το γονιδίωμα G προσδιορίστηκε στο είδος T. timopheevii (Zhuk.) Zhuk. (Παπακώστα, 1996).

Το καλλιεργούμενο σιτάρι προέρχεται από διαφορετικούς διπλοειδείς και τετραπλοειδείς προγόνους (Σχήμα 4). Τρία είδη εμφανίζονται σαν δότες του γονιδιώματος Α, το άγριο T. boeoticum Boiss. (Χρηστίδης, 1963, Zhang et al., 2002), ο απόγονός του, το καλλιεργούμενο T. monococcum L. (Sarkar and Stebbins, 1956, Toussaint-Samat, 1992) και το T. urartu Tumanian ex Gandilyan, το οποίο ανακαλύφθηκε μόλις το 1934 (Sourdille et al., 2001, Huang et al., 2002, Petersen et al., 2006).

sxhma15

Σχήμα 4. Εξέλιξη, σύσταση γονιδιώματος και χαρακτηριστικά κόκκων των διαφόρων ειδών του γένους Triticum και του συμμετέχοντος σχετικού γένους Aegilops

Οι ακολουθίες του γονιδιώματος D των T. aestivum L. και Aegilops tauschii (=Ae. squarrosa) είναι πανομοιότυπες, επιβεβαιώνοντας ότι το πρώτο προέκυψε από διασταύρωση του T. turgidum L. με το δεύτερο (Sarkar and Stebbins, 1956, Χρηστίδης, 1963, Παπακώστα, 1996, Huang et al., 2002, Petersen et al., 2006, Shewry, 2009).

Η πηγή όμως του γονιδιώματος Β αμφισβητείται. Δεδομένα δείχνουν ότι τα άγρια τετραπλοειδή σιτάρια περιλαμβάνουν σύμπλεγμα του οποίου τα συστατικά προέρχονται από διάφορους συνδυασμούς διπλοειδών ειδών Triticum. Υπάρχουν ενδείξεις ότι το γονιδίωμα Β προέρχεται από το γονιδίωμα S του Ae. speltoides ή κάποιου συγγενούς είδους του Section Sitopsis (Sarkar and Stebbins, 1956, Χρηστίδης, 1963, Kushnir and Halloran, 1981, Nath et al., 1984, Shewry, 2009), όπως και ότι είναι απίθανο να προέρχεται από κάποιο είδος Aegilops (Huang et al., 2002). Πιθανότατα, το προγονικό είδος το οποίο έδωσε το γονιδίωμα Β στα πολυπλοειδή σιτάρια έχει εξαφανιστεί σήμερα (Provan et al., 2004).

 

Βιβλιογραφία
Blatter, R.H.E., Jacomet, S. and Schlumbaum, A. 2004. About the origin of European spelt (Triticum spelta L.): allelic differentiation of the HMW Glutenin B1-1 and A1-2 subunit genes. Theoretical and Applied Genetics 108(2), pp. 360-367.
Buller, A.H.R. 1919. Essays on wheat. The MacMillan Company. New York, pp. 1-339.
Carleton, M.A. 1924. The small grains. Ed. L. HG. Bailey. The MacMillan Company. New York, pp. 1-699.
Evers, A. and Nesbitt, M. 2006. Cereals. in The encyclopedia of seeds: science, technology and uses. Edited by M. Black, J. D. Bewley, and P. Halmer, Wallingford: CABI, pp. 65-70. http://www.kew.org.

Harlan, J.R. 1971. Agricultural Origins: Centers and Noncenters. Science 174(4008): 468-474.
Huang, S., Sirikhachornkit, A., Su, X., Faris, J., Gill, B., Haselkorn, R. and Gornicki, P. 2002. Genes encoding plastid acetyl-CoA carboxylase and 3-phosphoglycerate kinase of the Triticum/Aegilops complex and the evolutionary history of polyploid wheat. Proceedings of the National Academy of Sciences 99(12): 8133-8138.
Jaradat, A.A., Kanbertay, M., Peña-Chocarro, L., Hammer, K., Stavropoulos, N. and Perrino, P. 1995. Ex situ conservation of hulled wheats. In: Paludosi S., Hammer K. & Heller J. Hulled Wheats. Proceedings of the 1st International Workshop on hulled Wheats, 21-22 July 1995, Castelvechio Pascoli, Tuscany, Italy, IPGRI, pp. 120-127.
Kohler-Schneider, M. and Caneppele, A. 2009. Late Neolithic agriculture in eastern Austria: archaeobotanical results from sites of the Baden and Jevišovice cultures (3600–2800 B.C.). Vegetation History and Archaeobotany 18: 61–74.
Κορπέτης, Ε., Ηρακλή, Μ. και Κλεισιάρης, Φ. Αρχαία σιτάρια: Προέλευση, Χημική Σύσταση, Προοπτικές. Γεωπονικά 457: 2-20.
Kushnir, U. and Halloran, G.M. 1981. Evidence for Aegilops sharonensis Eig as the donor of the B genome of wheat. Genetics 99 (3-4): 495-512.
Nath, J., Hanzel, J.J., Thompson, J.P. and McNay, J.W. 1984. Additional evidence implicating Triticum searsii as the B-genome donor to wheat. Biochemical Genetics 22: 37-50.
Nesbitt, M. and Samuel, D. 1996. From staple crop to extinction? The archaeology and history of the hulled wheats. In: Paludosi S., Hammer K. & Heller J. Hulled Wheats. Proceedings of the 1st International Workshop on hulled Wheats, 21-22 July 1995, Castelvechio Pascoli, Tuscany, Italy, IPGRI, pp. 40-99.
Παπακώστα, Δ. 1996. Ειδική Γεωργία Ι. Θεσσαλονίκη.
Perrino, P., Laghetti, G., D’ Antuono, L.F., Al Ajlouni, M., Kanbertay, M., Szabó, A.T. and Hammer, K. 1996. Ecogeographical distribution of hulled wheat species. In: Paludosi S., Hammer K. & Heller J. Hulled Wheats. Proceedings of the 1st International Workshop on hulled Wheats, 21-22 July 1995, Castelvechio Pascoli, Tuscany, Italy, IPGRI, pp. 100-118.
Petersen, G., Seberg, O., Yde, M. and Berthelsen, K. 2006. Phylogenetic relationships of Triticum and Aegilops and evidence for the origin of the A, B, and D genomes of common wheat (Triticum aestivum). Molecular Phylogenetics and Evolution 39: 70-82.
Provan, J., Wolters, P., Caldwell, K.H. and Powell, W. 2004. High-resolution organellar genome analysis of Triticum and Aegilops sheds new light on cytoplasm evolution in wheat. Theoretical and Applied Genetics 108: 1182-90.
Sarkar, P. and Stebbins, G.L. 1956. Morphological evidence concerning the origin of the Β genome in wheat. American Journal of Botany 43: 297-304.
Shewry P. R. 2009. Wheat. Journal of Experimental Botany 60: 1537-1553.
Sourdille, P., Tavaud, M., Charmet, G. and Bernard, M. 2001. Transferability of wheat microsatellites to diploid Triticeae species carrying the A, B and D genomes. Theoretical and Applied Genetics 103: 346-352.
Toussaint-Samat, M. 1992. The history of cereals, in: A history of food. A Bell, trans. Blackwell publishers, Cambridge, MA, p. 127.
Vavilov, N.I.. 1950. The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants. Translated from the Russian by K. S. Chester. Chronica Botanica 13(1/6):1-366.
Xiping, D., Lun, S. and Shinobu, I. 2002. Assessments on the water conservation practices and wheat adaptations to the semiarid and eroded environments. 12th ISCO Conference, Beijing, pp. 348-360.
Χρηστίδης, Β. 1963. Χειμωνιάτικα σιτηρά. Δεύτερη έκδοση. Θεσσαλονίκη, pp. 1-349.
Zhang, W., Qu, L.J., Gu, H., Gao, W., Liu, M., Chen, J. and Chen, Z. 2002. Studies on the origin and evolution of tetraploid wheats based on the internal transcribed spacer (ITS) sequences of nuclear ribosomal DNA. Theoretical and Applied Genetics 104: 1099-1106.